АДАПТАЦИЯ НА МУСКУЛИТЕ КЪМ ФИЗИЧЕСКИ УПРАЖНЕНИЯ (ЧАСТ 2)

Скелетният мускул има различни специфични функции (от една страна поддържане на позата от бавните мускулни клетки и от друга, изпълнение на кратки ек­сплозивни високоинтензивни движения от бързите мускулни клетки), което изключва ензимен модел, идентичен с този на сърцето. В отговор на трени­ровъчните упражнения за издръжливост, бавните червени и бързите червени видове скелетни мускулни фибри, стават по близки структурно до сърдеч­ния мускул със своя ензимен модел по отношение на митохондриалните ензими, включени в образуването на АТР чрез аеробния метаболизъм, гликолитичните и гликогенолитичните ензими и актомиозин АТР-азата.

В действителност два съвсем различни адаптивни отговора на скелетния мускул могат да бъдат предизвикани от редовното изпълнение на тежки силови натоварвания. Характерът на стимула на упражнението определя вида на адап­тацията. Единият вид  включва повишаване на силата с последваща работна хипертрофия, която се илюстрира в промяна на качествения и количествен състав на цялата мускулатура (вдигане на тежести, борба, силов трибой и т.н.) Вторият тип адаптация включва увеличение на капацитета на мускулите за аеробен метаболизъм с увеличение на тяхната издръжливост,  което се про­явява в своята най-развита форма у състезателите, изпълняващи бягания на средни и дълги разстояния, при ски-бегачите, колоездачите и плувците. При бяганията например тялото трябва да се повдига и снижава на всяка крачка, при което голямата маса се превръща в недостатък. Трябва да се има пред­вид, че много физиологични параметри например силата и максималната кислородна консумация, се изразяват на единица телесна маса.

Въпреки че много от видовете физическа активност могат да предизвикат промени в степента и за двата вида адаптация в един и същ мускул, в редица случаи тези адаптации могат да се срещнат съвсем независимо една от друга в своите най-крайни форми. Например в хипертрофираните мускули на щан­гистите не се появява увеличение на респираторния капацитет, докато в мус­кулите на гризачите, тренирани в лаобораторна условия чрез продължител­но ежедневно бягане, показват голямо увеличение на респираторния капацитет, без да настъпва хипертрофия и увеличаване на максималните им силови показатели. Уста­новено е, че кратковременно максимално работно усилие, увеличава броя на миофибрилите в мускулната клетки, както и повишава качеството сила, като в този случай се наблюдава намаление на дела на протеините в саркоплазмата. При продъл­жителни упражнения няма увеличение или намаление на миофибриларния про­теин, а се  наблюдава увеличение само на саркоплазмения. Промените в миофибриларния и саркоплазмения протеин са обратно пропорционално свър­зани един с друг при различните видове тренировъчни натоварвания. При продължителните упражнения не е необходимо увеличаване на силата на контракцията и в те­зи случаи се наблюдава увеличение на саркоплазмения протеин.

Както беше  подчертано, сърдечният мускул представлява краен вариант на червения мускул във връзка с което в него се наблюдава голяма гъстота на митохондриите по отношение на цитоплазмата, докато обратното важи за скелетния мускул. Скелетният мускул има относително повече пространство за извършване на гликолитичните реакции, които стават в цитоплазмата, в сравнение с пространството заето от митохондриите, в които протичат окислителните реакции от цикъла на лимонената киселина и е локализирана ди­хателната верига. Тъй като морфологичните взаимоотношения определят функционалните възможности, в скелетния мускул има приблизително еднакво съ­отношение между гликолитичния капацитет на цитоплазматичното простран­ство и способността на митохондриите да разграждат, крайните продукти на гликозата. В съответствие с това гликогенолитичните ензими съставляват 40% от общия разтворим протеин на скелетния мускул.

Проучванията показват, че упражненията, при които се тренира за из­дръжливост, увеличават протеиновото съдържание на митохондриалната фрак­ция и че увеличението на тоталния митохондриален протеин се дължи на на­растването на големината и броя на митохондриите.

Проучваниятащт митохондриалната фракция от мускулен хомогенат показват, че упражненията, при които се тренира за издръжливост, се увеличава капацитета на скелетните мускули за окисление на пирувата, на дълговерижните мастни киселини, на ацетоацетата, на бета-хидроксибутирата, на ензи­мите от цикъла на трикарбоновите киселини, на компонентите на митохондриалната дихателна верига и др. Митохондриите в мускулите на тренирани­те  животни имат тясна връзка с окислителното фосфорилиране, което се до­казва с това, че увеличението на капацитета за окисление на мастите и въглехидратите се придружава от паралелно увеличениела капацитета на гене­риране на АТР чрез окислителното фосфорилиране.

Предизвиканите при упражнения адаптивни изменения в броя на митохондриалните ензими са проучени в трите типа клетки на скелетните муску­ли на плъхове. От тях цитратсинтетазата, карнитинпалмитинтрансферазата, цитохромоксидазата, цитохром С и ацетоацетил-СоА-тиолазата се увеличават приблизително в еднаква степен процентно в трите вида мускулни клетки. В противоположност на това активността на бета-хидроксибутиратдехидрогеназата се увеличава 2,6 пъти в бавните червени мускули и 6-кратно в бързите чер­вени мускули, докато промените в нейното съдържание, в белите мускули не се установяват в експерименти на плъхове, подложени на съответно въздей­ствие.

Известно е че митохондриите в нормалните тъкани на млекопитаещите са непроницаеми за NADH, поради което са предложени голям брой механиз­ми, за да се обясни как NADH се формира по време на окислението на глюкозата (окислителната гликолиза). Най-сполучливото обяснение на това яв­ление е установяването на  механизма  на малатаспартатовата совалка и об­стоятелството, че ензимите, свързани с нейното осъществяване, се увеличават в митохондриите и цитоплазмата на тренираните плъхове.

Един от пътищата за отстраняване на пирувата от скелетния мускул е превръщането му в аланин. При тренирани с упражнения за издръжливост плъхове се установява увеличение на аланинтрансаминазната активност в ми­тохондриите и цитоплазмата, което е свързано с понижаване на продукцията на лактата и развитието на ацидоза в мускула.

Скелетните мускули на плъхове лишавани от протеини, имат по-ниско ниво на митохондриални ензими, отколкото нормалните контроли, в които се наблюдава голямо увеличение на митохондриалното съдържание в отговор на еднакви по количество упражнения за издръжливост при двете групи. По вре­ме на имобилизация се наблюдава понижаване на нивото на митохондриалните ензими, което настъпва по различен начин в различните типове му­скулни клетки. Например цитохромоксидазната активност на грам мускул е значително намалена в бързо съкращаващите се червени мускулни  клетки, но не и в бавно съкращаващите се червени или бързо съкращаващите се бели фи­бри при плъхове след 4 седмици имобилизация.

Скелетните мускули, миоглобиновото съдържание на които обикновено е строго паралелно на респираторния капацитет, са тъмночервени по цвят, богати на митохондрии и миоглобин, а белите мускули имат нисък респираторен капацитет и съдържат малко миоглобин. При плъхове, подложени на про­грама от 14 седмици бягане, съдържанието на миоглобин се увеличава приб­лизително с 80 % в мускулите на задните крайници. Миоглобинът увелича­ва, размера на кислородната дифузия през течните пластове на цитоплазмата, тъй като има свойството да освобождава кислорода, който е свързан с него, когато локалното кислородно налягане е под 4,0 кРа (30 mm Hg), което сти­мулира непрекъснатата дифузия на кислород от екстрацелуларната течност към окислителната система на митохондриите. Приема се, че тази функция на миоглобина е по-съществена, отколкото възможността да складира кисло­род, тъй като неговото количество е много малко.

При тренировка с кратки периоди на упражнение, по-кратки от 30 секун­ди, с висока интензивност, с реализиране на максимални мускулни контрак­ции се формира главно качеството сила и след това и качеството бързина. Изи­скванията при този вид упражнения могат да бъдат покрити от креатинфосфатните резерви, поради което при тренировките с такъв характер се увели­чава количеството на КФ и на ензимите, свързани с неговото трансформи­ране, а също и броят на миофибрилите. В тези случаи характерът на мускулната контракция е предимно изометричен, а увеличеният брой миофибрили и складирането в саркоплазмата на богати на енергия фосфати има за последи­ца появяването, на мускулна хипертрофия. Към хипертрофията на скелетния муску има отношение и активността на мотоневроните, които притежават определена трофична функция, свързана с поддържането на мускула в добро функционално състояние. Възможно е повишената честота на нервните импул­си до напречнонабраздените мускули по време на упражнение да  има фунда­ментална роля в развитието на хипертрофията. Пълната моторна денервация на скелетния, мускул независимо от причините, които я предизвикват, води до тотална атрофия на контрактилната тъкан, както е например при  полиомиелит. Относителната физическа неактивност със съпътствуващото я намаление на нервните импулси предизвиква атония и функционална слабост на ске­летния мускул, което е очевидно при лица, водещи заседнал живот. Увели­чената, физическа активност при напрегнатата спортна тренировка по необхо­димост увеличава броя на нервните импулси достигащи до напречнонабраздените мускули, така че добрият мускулен тонус и мускулната хипертрофия са резултат на увеличената активност и на мотоневроните.

Вероятно съществува граница за увеличаване на размерите на отделните мускулни фибри, до които те могат да достигат чрез хипертрофията, без да се развие податливост към тетанични спазми или крампи. В тези случаи ха­рактерът на ресинтеза на АТР е анаеробен, налице е формирането на голяма мощност, на т. нар. експлозивна.мускулна сила. По-големият размер на мускула, който се развива при този тип физическо натоварване, се дължи на хипертрофията (т. е. на уголемяването на индивидуалните фибри), а не на хиперплазията (т. е. увеличението на общия брзй на фибрите). Няма доказа­телство, че клетките на набраздените скелетни мускули претърпяват митоза след 4-5-ия месец на интраутеринния живот на ембриона, от което следва, че зрелите фибри се уголемяват само чрез хипертрофия. Наблюдаваното уве­личение на диаметъра на напречното сечение на мускулната клетка, което се появява след хроническите упражнения, както беше споменато и се дължи на уве­личения обем на саркоплазмата във връзка със складиране на гликоген и креатинфосфат, т.е. на наличието на по-големи метаболитни резерви и на увеличаване масата, на самите миофибрили. При този вид тренираност, най-често не се наблюдава хипертрофия на сърдечния мускул.